생물화학제제와 천적을 이용한 모기의 생물학적 방제
Biological control of mosquitoes using natural enemies and biochemicals

고신대학교 보건환경학부 위생곤충연구실       
질병관리본부 국립보건연구원 면역병리센터 질병매개곤충과      
  

Ⅰ. 들어가는 말
  질병매개체(vector)를 방제하는 근본적인 이유는 매개체에 의한 질병전파를 막고자 하는데 있다. 생태계가 잘 보존된 곳에서는 먹이사슬에 따른 작용으로 천적들에 의해 모기의 밀도가 자연적으로 어느 선 이하로 조절된다. 그럼에도 불구하고 질병을 매개하거나 사람을 괴롭히는 모기의 수는 충분히 있어 온 것이 지금까지의 역사이다. 모기를 비롯한 다양한 매개체를 방제하기 위해 그동안 유기합성 살충제가 등장하여 사용되어 왔다. 그러나 살충제의 잦은 사용과 부적절한 사용은 모기의 살충제 저항성 발현과 사람을 비롯한 타 생물에 대한 직접적인 피해와 환경과 식음료의 오염이란 문제에 봉착하게 되었다. 따라서 많은 국가에서 살충제 사용을 자제하며 이러한 문제를 해결하기 위한 연구가 세계보건기구(World Health Organization; WHO)를 위시하여 세계적으로 지속되어 왔다. 최근에는 모기의 유전자를 변화시켜 모기의 수를 줄이거나 질병매개를 차단하려는 연구가 진행 중이지만, 이로 인해 발생될 수 있는 생태계 교란이나 적용방법에 문제가 있는 어려움이 있다. 그러나 질병매개체의 방제를 위해 살충제의 사용을 억제하고 천적을 이용한 생물학적 방제법(biological control)은 세계적으로 그 효과와 환경친화성이 입증되었다. 생물학적 방제법의 목적은 천적을 이용하여 질병전파를 억제시킬 정도의 한계 이하로 매개체의 밀도를 낮추게 하고 그 상태를 지속적으로 유지하게 하거나, 매개체 내의 병원균이 전파활동을 할 수 없는 형태로 변화시키게 하는 것이다.
  생물학적 방제에 사용되는 천적은 방제 대상이 되는 살아 있는 질병매개체를 공격한다. 비록 천적의 생존력이 짧은 경우일지라도 유기합성 제에 비해 장점이 많다. 어떤 천적들은 능동적으로 질병매개체를 찾기 때문에 새로운 장소에 투입이 되더라도 어느 한계 이하로 매개체의 발생밀도를 감소시킬   가능성이 있다. 천적을 이용한 방제방법은 자연계에서 타겟이 되는 질병 매개체의 일부가 살아남기   마련이므로 완전히 박멸시킬 수는 없다. 그러나 살충제를 이용한 전통적인 방제법 역시 매개체를 완전히 박멸시킬 수 없을 뿐만 아니라 살충제 살포지역 내에 오랜 기간 잔류하여 환경적인 피해를 줄 수 있다. 모기에 대해 생물학적 방제에 이용되는 종류는 모기유충을 대상으로 하는데, 어류와 같은 포식자, 세균류인 Bacillus thuringiensis var. israelensis와 Bacillus sphaericus, 곰팡이류인 Coelomomyces spp., 기생성 선충류(Nematodes)인 Reesimermis nielseni, 그리고 생물에서 얻거나 이와 유사한 생물화학제제(biochemicals)로 모기를 제외한 타 생물과 자연환경에 영향을 주지 않는 곤충성장억제제(insect growth regulators; IGR) 등이 있다[1].
  현재 가장 효과적인 방제법으로 알려진 종합적 모기 방제전략(Integrated Mosquito Management; IMM)의 목적은 환경에 미치는 영향을 최소화하면서 모기의 위해활동을 줄이게 하거나 질병매개를 감소 또는 방해하게 하는 것으로 생물학적 방제법이 이 전략에 포함된다. 이 글에서는 모기의 여러 가지   천적과 생물화학제제 가운데 실용성이 입증되어 방제에 사용되고 있는 종류만 소개하고자 한다.

Ⅱ. 몸 말
  1. 미생물 제제
  해충방제를 위한 미생물 제제의 이용은 규격화된 생산, 높은 효능, 그리고 기존의 살포장비를 그대로 사용할 수 있다는 면에서 활성화되어 왔다. 유기살충제를 지속적으로 사용했을 때 발생되는 문제점인 살충제 잔류로 인한 환경 영향과 살충제 저항성 등을 해결하기 위해 미생물 제제는 기존의 유기살충제를 대체하거나 보충적으로 사용할 수 있다. 그러나 미생물 제제는 다른 천적과 달리 살포장소에서 적절하게 증식되지 않는 단점이 있다. 미생물 제제/천적의 이용은 모기의 유충시기에 주로 작용하므로 살포장소는 이들 유충이 서식하는 수서환경으로 제한된다.
  현재 개발되어 사용되거나 세계보건기구에 의해 선정된 모기의 미생물 천적 또는 제제들은 인체와  대부분의 타 생물에 매우 안전하다. 특히 박테리아는 곰팡이류보다 살충제와 함께 사용하기에 적합하다. 배양액에서 생산할 수 있는 박테리아 중에서 Bacillus thuringiensis var. israelensis(Bti)는 많은 종류의 모기와 먹파리에 감수성이 높은 반면, 왕모기와 같은 포식성 모기류에는 비교적 안전하다. Bacillus sphaericus는 Bti에 비해 감수성이 높은 모기 종류가 많지 않지만 일부 모기종에게는 Bti보다 높은 감수성을 보인다[2].

  1) Bacillus thuringiensis var. israelensis
  Bti는 포자를 형성하는 토양 박테리아로, 각 포자 속에 한개 이상의 독성 단백질(delta-endotoxin)의 결정체를 포자 내에 생성한다. Bti는 피부접촉 효과는 없고 모기 유충이 이 세균이나 결정체를 섭취하면 위 내의 알칼리성과 효소에 의해 결정체가 용해되면서 독소가 방출되어 구기와 내장이 마비되고 장의 상피세포가 파괴된다. 치사효과는 섭취한 Bti의 양에 따라 다르나 섭취 후 수 시간 내에 치사한다. Bti는 살포 후 자연번식이 되지 않으므로 포자와 결정체만을 뽑아 제제로 만들어져 필요시 살포하게 된다.  모기의 Bti에 대한 감수성은 모기종과 유충 령기에 따라 다르나 Bti(IPS-78/1)로 처리한 후 24시간   경과 시의 LC50은 0.001-0.01mg이다[3]. Bti는 살포장소에서 자연번식이 이루어지지 않으나, 조건에 따라 3일에서 6주간 지속된다. Bti는 살포 후 분해가 매우 빨라 환경오염을 일으키지 않을 뿐만 아니라 다량 살포 시에도 사람과 가축 및 꿀벌과 같은 대부분의 익충에 독성이 나타나지 않으며 장기 사용 시 발생되는 모기의 저항성 형성 속도도 매우 느린 편이어서 비교적 안전한 미생물 천적이라 할 수 있다[3].
  Bti의 모기유충에 대한 감수성은 Anopheles spp.(얼룩날개모기류)에 비해 일반적으로 Aedes spp.(숲모기류)와 Culex spp.(집모기류)에서 더욱 높게 나타나는데 이것은 Anopheles 유충이 수표면에 머물며 먹이섭취를 하는 습성 때문이다. 수온이 높을 때 Bti의 모기유충에 대한 감수성이 더 높아지는데 이는 모기 유충의 대사활동과 먹이섭취가 활발해지기 때문이다. 염분이 있는 물에는 Bti의 효능이 감소하지 않지만 염소성분이 남아있는 수돗물에서의 Bti 효능은 8-9배 감소하는데 이것은 염소가 Bti의 delta-endotoxin을 억제하거나 파괴시키기 때문으로 보고되고 있다[3]. 철 성분이 많은 물에서도 효능이 급격히 떨어지나 pH에는 별 영향을 받지 않는다. Bti는 하숫물에서 효능이 감소하는데 이는 물속의 유기 및 무기물질이 모기유충에 대한 Bti의 작용에 영향을 줄 수 있음을 의미한다. 물의 탁도가 높은 경우, 예를 들면 황톳물처럼 물이 여러 가지 입자들로 혼탁한 경우에도 Bti 작용은 급격히 떨어져서 맑은 물에 비해 2배 이상 감소한다[3]. 이는 Bti의 독성결정체들이 물속의 입자들과 결합하여 작용을 방해하기  때문이다. 그러나 직경 150 마이크론 이상의 사토에서는 작용에 큰 영향을 받지 않는다. Bti는 자외선에 영향을 받을 수 있어서 태양광선에 의해 수일 이후에는 효력이 떨어질 수 있다. 그러나 야외실험 결과, Bti는 염분이 있는 습지나 수초가 많고 수온이 비교적 낮은 못과 같이 Bti 활성에 불리한 환경조건에서도 모기유충에 대해 감수성이 높고 빠른 치사효과가 나타남이 보고되어 있다[3]. Bti는 chlorphoxim 또는 temephos와 같은 유기살충제와 함께 사용하면 1.8-1.9배의 증강효과가 나타난다. Bti는 어류를 비롯한 타 수서생물에는 영향을 주지 않는다. 깔따구는 종에 따라 Bti의 감수성 차이가 매우 크며, 대체로 중간 정도의 감수성을 나타낸다[4]. Bti의 독성결정체들은 물에 용해되지 않으므로 수화제(wettable powder), 유제(emulsion), 입제(granules), 고형제(briquet) 형태의 제제로 만들어져 생물학적 방제에 사용되는 것들 중에 전 세계적으로 가장 널리 이용되고 있다.
 
  2) Bacillus sphaericus
  Bacillus sphaericus는 토양에서 발견되는 포자형성 호기성 세균으로 인체에 해가 없는 것으로 보고되고 있다[5]. 이 세균의 독성물질은 Bti와 달리 포자뿐 아니라 세포벽에도 포함되어 있다. B. sphaericus의 세포벽 내에 존재하는 독성물질(LC50=2.8 ng/ml)에 비해 포자 내에 있는 물질(LC50=0.37 ng/ml)이 약 10배 정도 강하다. B. sphaericus의 모기에 대한 독성효과는 Bti의 경우처럼 위 내의 알칼리성과 효소에 의해 독성물질이 용해되면서 나타난다. 모기종 중에 Culex 종류에 매우 높은 감수성을 보이지만 Anopheles 종과 Aedes 종에는 모기의 종과 계통(strain)에 따라 그리고 B. sphaericus의 배양방식에 따라 감수성에 큰 차이를 보인다[5]. 일반적으로 Anopheles 종과 Aedes 종에 대한 B. sphaericus의 감수성은 Culex 종류에 비해 대체로 약하다. 어린 모기유충(1, 2령기)이 더 자란 3. 4령기 유충보다 감수성이 크다.
  B. sphaericus는 오염수에서 어느 정도는 번식이 가능하고 지속성도 있다. 이 박테리아의 독성물질은 비교적 열에 강하여 80℃ 이상이 되어야 독성이 약해지고, Bti와 달리 10℃에서도 25-35℃에서 나타나는 정도의 효력을 유지한다[5]. 그러나 자외선과 염분에는 파괴되기 쉽고 강알칼리(pH 10.0)와 약산성 환경(pH 4.3)에서는 독성이 떨어진다.
  B. sphaericus의 수화제를 야외에 살포했을 때 태양광선에 비교적 강하여 25℃에서 8일 이상 효력이 지속되다가 점차 감소한다. Bacillus sphaericus의 독성물질 작용은 Bti보다 느리므로 살포한 후 48시간이 경과한 다음 치사효과를 측정해야 한다. B. sphaericus의 독성은 실내보다 야외에서 효능이 떨어지므로 야외에서 적용할 때는 살포량을 늘려야 한다. 야외에 살포된 B. sphaericus 포자의 생존과 잔효
효과는 길어서 9개월 후에도 토양에서 이 미생물이 발견된다. B. sphaericus는 기타 수서생물(예: 갑각류, 하루살이류, 파리류, 깔따구류, 어류 등)에는 영향을 주지 않는다[5].

  2. 곤충성장억제제(insect growth regulators)

  생물화학제제인 곤충성장억제제는 여러 종류가 있는데 곤충의 유약호르몬(juvenile hormone; JH)을 합성한 호르몬 유사체(juvenile hormone analogues; JHA)와, 유약호르몬과 화학적인 유사성이 없이  곤충의 표피(cuticle) 형성을 억제시키는 표피형성억제제(Chitin synthesis inhibitors; CSI)로 나눌 수  있다. 유약호르몬의 유사체가 에집트숲모기(Aedes aegypti) 유충에 대해 탈피를 억제한다는 것이 발견된 이래, 포유류에 저독성인 여러 종류의 곤충성장억제제가 모기의 선택성 살충제로 사용되고 있다. 모기 유충 방제에 사용되는 곤충성장억제제는 Methoprene(JHA), Fenoxycarb(JHA), Pyriproxyfen(JHA), Diflubenzuron(CSI), 그리고 Triflumuron(CSI) 등이 있다(Table 1).

  살포된 곤충성장억제제에 접촉하거나 섭취한 모기유충은 일정기간이 지난 후 유충, 번데기 또는 성충으로 변태할 때 탈피호르몬의 작용이나 또는 탈피 시 새로운 표피형성이 억제되어 죽게 된다. 대부분의 곤충성장억제제는 모기를 비롯한 여러 해충과 질병매개 곤충에 대해 감수성이 매우 높아서 모기의 경우 0.3-50 ppb 수준에서 치사효과가 나타난다[6]. Pyriproxyfen은 모기에 대한 LC90치가 1.0 ppb 이하로 방제효과가 뛰어난 곤충성장억제제 중의 하나이다[6]. 표피형성억제제 역시 치사효과가 높아 2-10 ppb 농도에서 높은 모기방제효과를 보인다(Table 1).
  곤충성장억제제는 인축, 어류, 조류를 비롯한 야생생물과 대부분의 수서생물에 대체로 안전하다. 그러나 곤충성장억제제 중에는 물속의 갑각류나 모기유충과 계통학적으로 가까운 곤충 종류에 영향을 줄 수  있다[7]. 일반적으로 곤충성장억제제는 환경에 안전한 범주에 들어가고 방제대상 곤충 외의 타 생물에 대한 위험성이 낮다고 할 수 있다. 현재까지 곤충성장억제제는 환경을 오염시키지 않았으며 방제대상 해충 외의 포유동물을 비롯한 타 생물에 대한 어떤 영향이 발생되지 않으면서 성공적이고 안전하게   사용되어 왔다. 또한, 유기 살충제에 대한 저항성을 갖는 모기방제에 이용할 수 있다. 따라서 향후에도 곤충성장억제제의 사용은 지속될 것으로 전망된다[6].

  3. 포식동물

  모기유충 방제용으로 사용되는 포식천적은 담수어류인데, 종류로는 Gambusia affinis, Lebistes retriculatus, Tilapia spp., Misgurnus mizolepis 등이 있다. 이 중에 ‘모기어’(mosquito fish)로 불리우는 Gambusia affinis는 송사리와 체형이 유사한 어류로, 왕성한 번식력과 환경 적응력이 좋아서 세계적으로 널리 이용되고 있다. 그러나 추운지방에서는 월동이 어렵고 타 어종과의 경쟁력이 강하여 토종 물고기에게 영향을 주는 점 등의 문제가 있다. 우리나라의 하천이나 논에 서식하는 송사리(Aplocheilus latipes), 왜몰개(Aphyocypris chinensis), 미꾸리(Misgurnus anguillicaudatus), 미꾸라지(Misgurnus mizolepis) 등도 모기유충의 천적으로 밝혀졌다[8]. 송사리와 왜몰개는 공급의 문제점 및 농약과 환경변화에 약하고 서식할 수 있는 장소가 한정되어 있어서 모기방제에 이용하기는 어렵다. 그러나 미꾸라지는 타 천적어종에 비해 환경 적응력이 강하고 모기유충 포식력도 매우 높으며 공급이 원활하여 제한된 모기유충 발생장소에서 모기방제에 많이 활용되고 있다,
  미꾸라지가 강력한 모기의 천적으로 확인된 것은 1996년 전라남도 벌교읍 유기농법의 논에 대한 생태 조사에서였다. 유기농의 논에서는 농약과 화학비료를 사용하지 않고 단지 퇴비만을 사용하는데, 유기논에 서식하고 있는 미꾸라지로 인해 모기 유충의 개체수가 인근의 화학농법의 논에 비해 수 배 적게 나타난 것으로 조사되었다[9]. 인근의 화학농법 논에는 연간 3-4회의 농약을 사용하였으나, 살충제 저항성   문제와 미꾸라지의 부재로 인해 말라리아 매개모기와 일본뇌염 매개모기가 여름 내내 상당수 발생하였다. 실험결과, 미꾸라지 한 마리는 모기 유충을 하루에 1,100마리 이상 포식하는 것으로 밝혀졌다(Table 2)[10]. 이러한 포식력은 모기 천적어류 중에 세계적으로 가장 많이 이용되는 Gambusia affinis의 포식력에   비해 거의 3배 수준에 해당된다. 미꾸라지가 강력한 모기 천적으로 밝혀진 이후, 1991년부터 부산시  동래구 보건소를 필두로 전남 여수시, 경기도 안산시, 전남 신안군, 전북 군산시, 경기도 파주시, 강원도 고성군과 서울시의 여러 보건소에서 미꾸라지를 이용하여 방제효과를 얻었음을 보고하였고, 모기유충이 발생되는 저습지에서의 야외실험 결과, 대조군에 비해 90% 이상의 방제효과가 나타났다[11].

  미꾸라지는 세계적으로 한국, 중국, 대만에서만 발견되며, 말라리아 매개모기와 일본뇌염 매개모기가 주로 발생하는 논, 논도랑, 연못, 늪 등지에 서식하고 있다. 미꾸라지는 타 어종에 비하여 생명력이 강인하고 수질오염에 매우 강한 어종으로 3급수의 수질에서도 살고 있다. 또한 많은 종류의 담수어류는 최고수온 32℃ 정도에서 죽는데 반하여 미꾸라지는 35℃의 고온에서도 어느 정도는 견딜 수 있으며,  모기 유충이 염도 0.0-0.5%의 물에서 발생하는데 비하여 미꾸라지는 염도 0.8%까지 생존할 수 있다. 미꾸라지는 영하의 겨울철에도 생존할 수 있는데다가 서식처의 물이 마르거나 혹한 또는 혹서의 환경 속에서는 30cm 안팎의 진흙 속을 파고 들어가 열악한 환경을 견딜 수 있다. 특히 이들은 아가미 호흡뿐만 아니라 장호흡도 하므로 물속의 산소가 부족하거나 논에 물이 부족할 때 입으로 공기를 흡입한 후 장에서 산소를 흡수하고 탄산가스는 항문으로 방귀 뀌듯 배출한다. 미꾸라지는 잡식성인데, 동물성을 선호하여 동물성 플랑크톤이나 모기와 깔따구의 유충을 포식한다. 특히, 1년생(체장 약 10cm 이하)인 어린 치어가 성어에 비하여 포식 활동이 활발하며, 주로 밤에 섭식활동을 활발히 한다. 미꾸라지의 수명은 10년 이상으로 알려져 있다. 최근에 온난화 현상과 난개발로 모기 발생이 증가하는 추세에 있다. 이에 대한 방제대책 가운데 환경 친화적이면서 모기의 강력한 천적인 미꾸라지의 활용은 방제에 도움이 될 수 있다.
  미꾸라지의 활용방법은 다음과 같다. 미꾸라지를 이용한 방제를 실시하기 위해서는 먼저 미꾸라지가 살 수 있는 환경이 되는지를 알아보아야 한다. 주요 환경 요인으로는 수온과 수질이 해당된다. 수질은  3급수 이하여야 하며, 여름철 수온이 32도 이하여야 한다. 물이 정체되어 있으면서 수심이 낮고(10cm 이하) 수표면적이 좁은 도랑이나 물웅덩이의 경우에는 여름철 맑은 날 수온이 35도 이상으로 올라가므로 이런 곳은 사용할 수 없다. 그러나 논과 같이 수심이 얕아도 수표면적이 넓고 숨을 수 있는 식물이 있는 곳은 더운 날 진흙 속으로 파고 들어가 고온을 견딜 수 있다.
  미꾸라지를 이용한 모기방제를 위해 첫째, 미꾸라지가 생존할 수 있는 수질인지 먼저 파악하여야 하는데, 이를 위해 건강한 1년생 미꾸라지 10마리 정도를 맑고 더운 날 그물망이 있는 상자에 넣어 방제할 장소의 물에 넣고 1주일 이상 생존여부를 확인한다. 이 때 미꾸라지의 공기호흡을 가능하게 하기 위해 그물망 상부가 물위로 노출되어 미꾸라지가 공기와 접촉할 수 있게 하여 장내 호흡이 가능하도록 하여야 한다. 만일 1주일 이상 관찰한 후에도 그물망 상자 안의 미꾸라지가 활기차게 활동하면  미꾸라지가 생존할 수 있는 조건이 된다. 둘째로, 미꾸라지가 유실될 수 있는 곳이 있다면 물의 유입구나 배출구를 그물망으로 쳐서 미꾸라지의 유실을 막아야 한다.
  미꾸라지의 투입량은 방제 수역의 평방미터당 4-6마리이며, 미꾸라지를 살포한 후에는 미꾸라지가  생존하고 있는 지 확인하는 것이 필요하다[11]. 매 2-3일에 한 번씩 투여한 지점을 중심으로 해당 수역을 살펴보아 미꾸라지가 죽어서 물 위로 떠올라온 게 있는지 확인하여야 한다. 미꾸라지를 이용한 모기유충 방제의 효과측정은 미꾸라지 투입 전과 후에 매주 최소 1주일에 한번은 모기유충 밀도조사를 실시하고, 대조군을 위하여 미꾸라지를 살포하지 않은 다른 모기 서식지와 비교하여 알아볼 수 있다.  미꾸라지는 야행성이므로 주간보다 야간에 많이 활동하여 모기를 포식하므로 모기 유충포식 장면은 낮에 관찰하기는 어렵다.

Ⅲ. 맺는 말

  모기성충의 방제는 병원체에 감염된 매개체를 방제한다는 의미에서 전염병 관리에 매우 중요하다. 또한 모기유충 방제는 모기유충의 서식장소가 한정되어 있는 경우가 많아 그 효과가 높을 수밖에 없다. 모기 유충에 대한 생물학적 방제는 모기를 죽게 하는 미생물, 기생충, 생물화학제제, 또는 포식생물을 이용하여 모기를 치사시킴으로써 그 개체수를 줄이게 하는 방법이다. 생물학적 방제 전략에는 해충이나 질병매개 곤충의 천적을 투여하는 것뿐만 아니라 천적의 보존과 개체군 밀도 조사와 방제를 위한 예측이 가능한 모델링도 함께 포함된다. 생물학적 방제의 도입은 적당한 조건에서 모기유충 발생을 억제할 수 있을 뿐만 아니라 유기살충제 사용을 줄일 수 있고 모기의 살충제 저항성 발현을 감소시킬 수 있어서 모기의 종합적 방제전략(IMM)에 매우 중요한 역할을 한다.
  모기에 대한 효과적인 방제전략은 유문등을 이용한 모기 발생예찰을 통해 적절한 방제시점을 알아내어 시기에 맞게 성충과 유충을 동시에 방제하는 것이다. 또한 생물학적 방제법을 포함한 두 가지 이상의 방제법을 동시에 사용하여 방제효과를 극대화시키는 종합적 방제전략의 도입이 매우 효과적이다. 천적과 미생물제제 그리고 생물화학제제는 유기살충제와 다른 작용기작으로 인해 방제대상 모기에만 작용하는 선택적 방제가 가능하고 인축과 야생생물을 비롯한 환경에 미치는 위험성을 최소화할 수 있다. 적합한 조건하에서 이러한 방법의 도입은 국가의 녹색성장 정책에도 부합하며 유기살충제 사용과 살충제 저항성을 어느 정도 감소시킬 수 있다. 국민의 보건향상을 위해 실질적인 일선업무를 담당하고 있는 전국 보건소에서 앞서 서술한 모기의 생물학적 방제법을 포함한 종합적 방제법을 최대로 활용한다면 환경  보호뿐만 아니라 효율적인 모기방제가 이뤄질 수 있을 것으로 판단된다.

Ⅳ. 참고문헌

 1. Becnel J.E. and T.G. Floore. Biorational control of mosquitoes. Amer. Mosq. Contr. Assoc. Bull 7: 1-2, 2007.
 2. WHO. The role of biological agents in integrated vector control and the formulation of protocols for field testing of biological agents. World Health
     Organization. Geneva, TDR/VEC-SWG (6)/82.3. 16pp. 1982.
 3. WHO. Data sheet on the biological control agent, Bacillus thuringiensis serotype H-14(de Barjac, 1978). Mimeogr. Docum. World Health Organization.
     Geneva, WHO/VBC/79.750. 13pp. 1979.
 4. Garcia, R., DesRochers, B. and Tozer, W. Studies on the toxicity of Bacillus thuringiensis var. israelensis against organisms found in association with
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 5. WHO. Data sheet on the biological control agent, Bacillus sphericus, strain 1593. World Health Organization. Geneva, WHO/VBC/80.777.
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 6. Mulla, M.S. The future of insect growth regulators in vector control. J. of Amer. Mosq. Contr. Assoc. 11: 269-273. 1995.
 7. Briggs, S.A. Basic guide to pesticides-their characteristics and hazards. Hemisphere Publishing Corp. Washington, DC. 1992.
 8. Yu, H.S., Yun, Y.H., Lee, D.K., Lee, W.J. and Shin, J.C. Biological control of mosquito larvae breeding in rice paddies in the presence of fish predator,
     Aphyocypris chinensis. Report KNIH    17: 379-388. 1980.
 9. Lee, Dong-Kyu. Effect of two culture methods on the seasonal occurrence of mosquito larvae and other aquatic animals in rice fields of Southwestern
     Korea. J. of Vector Ecology 23(2): 161-170. 1998.
 10. Lee, Dong-Kyu. Predation efficacy of the fish muddy loaches, Misgurnus mizolepis against Aedes and Culex mosquitoes in laboratory and small rice
       plots. J. Am. Mosq. Contr. Assoc. 16(3): 258-261. 2000.
 11. Lee, Dong-Kyu. Biological control of Culex pipiens pallens (Diptera, Culicidae) by the release of fish muddy loach, Misgurnus mizolepis in natural
       ponds, Korean J. Entomol. 32(1): 43-47. 2002.

이 글은 고신대학교 보건환경학부 위생곤충연구실 이동규 교수님께서 작성하셨습니다. 감사의 말씀드립니다.